TEORIE SIECI NEURONALNEJ

Wyjaśnienie problemów wiążących się z lokalizacją złożonych funkcji psychicznych w mózgu można znaleźć w teorii sieci neuronalnej (Mesulam, 1981, 1990). Zdaniem Mesulama funkcje zarówno poznawcze, jak i wykonawcze są realizowane na podstawie wzajemnie z sobą połączonej sieci komórek nerwowych. Sieć ta zapewnia jednoczesny przebieg wielu równoległych procesów mózgowych. Z uwagi na zasięg oddziaływania poszczególnych sieci neuronal-nych wymienia sieci lokalne oraz sieci ogólne. Celowe działanie mózgu nie opiera się na rozwiązywaniu zaistniałych problemów na podstawie procesów hierarchicznych, prowadzących do określonych celów, lecz na podstawie procesów jednoczesnych, mających zarazem charakter hierarchiczny i linearny. Umożliwiają one jednoczesne branie pod uwagę wielu różnych możliwości. Efekt działania takiego systemu sprowadza się do wzajemnego ich uzgadniania i stopniowego podejmowania rozwiązań kompromisowych o różnym stopniu ogólności. Dlatego zachowanie człowieka charakteryzuje giętkość intelektualna i bogactwo działań, gdyż procesy mózgowe opierają się raczej na wieloogni-skowym systemie neuronalnym niż na istnieniu tzw. centrów mózgowych. W mózgu daje się wyróżnić określone rejony funkcjonalno-anatomiczne, z których każdy w swoisty sposób reguluje zachowanie człowieka (Mesulam, 1981).

Wśród wyróżnionych przez Mesulama rejonów można wskazać takie, w których następuje odbiór określonych jakości zmysłowych, a więc okolic: czuciowej, słuchowej, wzrokowej. W ich pobliżu znajduje się kora asocjacyjna jed-nomodalna, która integruje bodźce jednej modalności wzmacniacz lampowy gitarowy. Nieco dalej w korze asocjacyjnej położone są okolice wielomodalne, integrujące funkcje wielu obszarów jednomodalnych. Uszkodzenie obszaru wielomodalnego prowadzi do trudności w odbiorze wiełomodalnych aspektów poszczególnych bodźców. Wśród obszarów wielomodałnych Mesulam wymienia okolicę zakrętu obręczy, stanowiącą miejsce reprezentacji procesów motywacyjnych, tylną korę ciemieniową, stanowiącą reprezentację czuciową oraz motoryczną korę czołową. Mesulam uważa też, że funkcje mózgu składają się z wielu elementów. Elementy poszczególnych funkcji są reprezentowane wewnątrz różnych, lecz powiązanych z sobą okolic mózgu, tworzących tym samym integracyjną sieć dla danej funkcji. Dlatego pojedyncze wielomodalne (supramodalne) pole mózgowe zawiera neuronalne substraty dla komponentów wielu odmiennych złożonych funkcji i należy do różnych, częściowo zachodzących na siebie funkcjonalnych sieci neuronalnych. Uszkodzenie ograniczone do pojedynczego regionu kory mózgowej prowadzi do pojawienia się różnorakich defektów, ponieważ zaburza jednocześnie funkcjonowanie wielu różnych sieci neuronalnych. Rozpatrując ten problem odwrotnie, należy przyjąć, że znacznego stopnia zaburzenie pojedynczej złożonej funkcji wynika z jednoczesnego uszkodzenia wielu komponentów danych sieci, a więc może łączyć się z wie-łoogniskowym uszkodzeniem układu nerwowego.

Odmienność omawianej teorii od koncepcji przyjmującej równoważność (ekwipotencjalność) struktury mózgu polega na tym, że w tej ostatniej zakłada się niemal idealne rozproszenie poszczególnych elementów funkcjonalnych w całej korze mózgowej. W teorii ścisłej lokalizacji funkcji mózgowych przyjmuje się natomiast istnienie skupień dla poszczególnego rodzaju funkcji w określonych okolicach kory mózgowej.

Różne podejścia teoretyczne mogą zachowywać swą użyteczność w zależności od rozważanego problemu. Generalnie takie cechy, jak inteligencja, zdolności twórcze, osobowość najlepiej wyjaśnia ekwipotencjalny model funkcjonowania mózgu. Zaburzenia funkcji językowych, uwagi i pamięci najlepiej tłumaczy teoria organizacji sieci neuralnej. Natomiast zaburzenia czynności mniej złożonych, np. spostrzegania wzrokowego, słuchowego, można wyjaśnić w kategoriach modelu lokalizacyjnego.

Inni autorzy (Kotliar i Timofiejewa, 1988) mają nieco odmienny punkt widzenia niż Mesulam. W swoich badaniach opierali się na danych akcentujących całościowy aspekt funkcji mózgowych. Według nich na przykład procesy warunkowania zmieniają aktywność 50-60% komórek hipokampa u znacznej liczby badanych zwierząt (80%), procesy myślowe zmieniają aktywność wielu struktur ludzkiej kory mózgowej, wzgórza, prążkowia itp. W myśl ich poglądów mózg działa jako uaktywniana poprzez motywację hierarchiczna całość -jako struktura reprezentująca w sobie wielość w jedności, odpowiedzialna za różnorodność i wielość funkcji nerwowych. Mózg jest tworem mającym specyficzną strukturę związków międzyneuronalnych, uwarunkowanych środowiskiem wewnętrznym organizmu, i ujawnia się w aktywności, reaktywności oraz wzajemnym działaniu komórek nerwowych w każdym jego punkcie. Na efektywność funkcjonowania mózgu mogą wpływać: program genetyczny, jego plastyczność, stan motywacyjny, ukierunkowanie na zaspokajanie potrzeb, pamięć informacji, uwarunkowania wynikłe z posiadanych strategii zachowań. Warunki otaczającego środowiska pozwalają ocenić zarówno znaczenie posiadanych w danym momencie informacji, jak i stan wewnętrznych, metabolicznych systemów. Wzajemne oddziaływanie wymienionych czynników stwarza nowy stan mózgu i określa rodzaj przebiegających procesów uczenia się i pamięci, a także sposoby właściwego zachowania. Dlatego każdy na nowo wypracowany związek powoduje zmianę stanu funkcjonalnego całego mózgu drogą relacji międzykomórkowych, co znajduje wyraz w stanie funkcjonalnym każdej komórki nerwowej, a szczególnie w ich aktywności i reaktywności.

Advertisements

MÓŻDŻEK I JEGO DROGI NERWOWE

W strukturach móżdżku (podobnie do struktur mózgu) wyróżnia się struktury stare, dawne i nowe. Systemy stare (archicerebellum) otrzymują informacje z narządu równowagi, a na obwód wysyłają je zwrotnie za pośrednictwem dróg przedsionkowo-rdzeniowych. Struktury paleocerebellum uzyskują informacje z obwodu drogą połączeń rdzeniowo-móżdżkowych, następnie przekazują je do struktur jądra czerwiennego i zwrotnie na obwód drogą czerwienno-rdzeniową. Rolą tych połączeń ma być regulacja ruchów automatycznych, mimowolnych. Nowy móżdżek połączony jest z okolicami czołowymi i skroniowymi drogą czołowo-mostowo-móżdżkową; droga odprowadzająca zmierza poprzez wzgórze do okolicy kory przedśrodkowej i skroniowej. Od okolicy przedśrodkowej zaś biegnie droga piramidowa do rdzenia kręgowego. Rolą tego wielkiego kręgu funkcjonalnego ma być regulacja ruchów półautomatycznych i półdowolnych. Wspomina się również o serii mniejszych kręgów związanych z móżdżkiem (Delmas, 1975, s. 144—150). Rozważano też przez pewien czas związek móżdżku z procesami poznawczymi człowieka: myśleniem, pamięcią, percepcją. Jednakże przeprowadzone w tym kierunku badanie wyselekcjonowanej grupy chorych – wyłącznie z uszkodzeniem struktur móżdżku bez uszkodzenia struktur pnia mózgu – wykazało jedynie ograniczenie wykonywania funkcji motorycznych (Daum i in., 1993).

Po uszkodzeniu móżdżku objawy chorobowe pojawiają się po tej samej stronie ciała, po której został uszkodzony móżdżek. Uszkodzenie prawej półkuli móżdżku ujawnia się po stronie prawej, lewej półkuli po stronie lewej; wynika to z zasady podwójnego skrzyżowania dróg nerwowych łączących móżdżek z obwodem. Po uszkodzeniu móżdżku następuje obniżenie się napięcia mięśniowego, nieumiejętność wykonywania szybkich ruchów naprzemiennych, drżenie mięśniowe, niezborność (niedokładność) ruchów, czyli ich wykonywanie w zbyt małym lub zbyt dużym zasięgu. Zaburzenie funkcji ruchowych ujawnia się w wykonywaniu szeregu czynności dowolnych: chory pisze zamaszyście, nieraz przy tym rozdzierając kartkę papieru (jest to tzw. pismo móżdżkowe), głośno i bez modulacji mówi (mowa móżdżkowa), chodzi niepewnie na szerokiej podstawie. Przy uszkodzeniu jednej półkuli móżdżku zaznacza się wyraźne padanie chorego w stronę uszkodzonej półkuli, co wynika m.in. z obniżenia się napięcia mięśniowego po danej stronie. Uszkodzenie części móżdżku położonej pomiędzy półkulami móżdżkowymi – robaka – powoduje padanie chorego do tyłu.

BUDOWA KORY MÓZGOWEJ

W ośrodkowym układzie nerwowym aksony zgromadzone są w strukturach mieszczących się w zewnętrznych jego częściach, tj. w korze mózgu i w korze móżdżku oraz w skupieniach wewnątrz układu nerwowego, tzw. jądrach podkorowych, jądrach pnia mózgu, móżdżku, rdzenia itp. Całą resztę wypełniają włókna doprowadzające bodźce do komórek lub je odprowadzające. Na przekroju mózgu skupienia komórek nerwowych (kora mózgowa, kora móżdżku, jądra podkorowe) mają kolor szary, stąd nazywa się je substancją szarą. Skupienia włókien nerwowych (substancja biała) mają natomiast zabarwienie białe, nadane im przez znajdującą się na nich mielinę.

Podczas rozważań o strukturze kory mózgowej zwrócono uwagę na jej zróżnicowanie histologiczne (cytoarchitektoniczne). Zróżnicowanie kształtów poszczególnych neuronów stało się podstawą ich klasyfikacji. Wyróżnia się wiele rodzajów neuronów – komórki piramidowe, ziarniste, wrzecionowate, jednobiegunowe itp. Zróżnicowanie morfologiczne komórek nerwowych wiąże się z ich różną funkcją w układzie nerwowym, a także stanowi podstawę do wyróżnienia odpowiednich warstw komórek w korze mózgu.

W korze mózgu wyróżniono – licząc od zewnątrz – warstwę komórek drobinowych, ziarnistą zewnętrzną, małych komórek piramidowych, ziarnistą wewnętrzną, wielkich komórek piramidowych i warstwę komórek wrzecionowatych poradnia psychologiczna Elbląg . Stwierdzono dalej, że w znacznej części okolic mózgu kora mózgowa składa się z sześciu warstw, przy czym w okolicy ruchowej warstwy komórek piramidowych są szerokie, a warstwy komórek ziarnistych -ubogie. W okolicach kory ciemieniowej zachodzi sytuacja odwrotna – są to okolice ubogie w komórki piramidowe. W niektórych okolicach (stara kora) kora mózgowa jest jedynie dwuwarstwowa i zawiera komórki warstwy ziarnistej, odbierające informacje, oraz komórki warstw piramidowych, wysyłające informacje.

Pierwsza, powierzchniowa warstwa kory sześciowarstwowej komórek drobinowych umożliwia związek z bezpośrednio sąsiadującymi obszarami kory mózgowej. Z funkcją warstwy drugiej i czwartej kory mózgowej, warstw ziarnistej zewnętrznej i wewnętrznej, łączy się odbiór informacji, przy czym w warstwie drugiej następuje odbiór informacji z innych pobliskich warstw kory, natomiast w warstwie czwartej – informacji z dalszych okolic. Z warstwy trzeciej i piątej następuje emisja informacji, przy czym warstwa trzecia wysyła informacje do innych obszarów kory, a piąta do dalszych okolic – pnia mózgu, rdzenia kręgowego (Delmas, 1975, s. 202-205). Sprawne funkcjonowanie neuronów umożliwiają komórki glejowe, które zarówno pośredniczą w przekazywaniu do neuronów substancji odżywczych napływających naczyniami i odprowadzają do naczyń produkty przemiany materii, jak też stanowią struktury przestrzenne pomocne w usytuowaniu neuronów. Stanowią one też barierę – błonę glejową otaczającą układ nerwowy, tzw. barierę krew-mózg.

Na podstawie różnych kryteriów histologicznych, takich jak: grubość kory mózgowej w danym miejscu, zróżnicowanie morfologiczne komórek nerwowych tworzących ją, liczba warstw, jakie dających się wyróżnić z uwagi na układ komórek, przewaga określonego rodzaju komórek w danej warstwie, wzajemny stosunek grubości poszczególnych warstw iip, – opracowano szereg map histologicznych mózgu. W ten sposób powstały mapy cytoarchitektonicz-ne Campbella, Brodmanna, Economo itp. (za: Bochenek i Reicher, 1963, s. 354).

Mapy kory mózgowej stały się podstawą do sformułowania koncepcji ścisłej lokalizacji funkcji mózgowych. Koncepcje te opierały się na następujących danych:

–    histologicznym zróżnicowaniu poszczególnych obszarów mózgu ludzkiego,

–    faktach wskazujących na to, że ukształtowane pole mózgowe nie może ulec przekształceniu w inne, odmienne podczas życia jednostki,

–    przekonaniu, że różne struktury histologiczne muszą pociągać za sobą różne funkcje,

–    wyodrębnieniu w zachowaniu człowieka różnych, mniej lub bardziej rozwiniętych funkcji: pisania, czytania, chodzenia, które mogą być niezależnie od siebie zaburzone,

–    przyporządkowaniu do niektórych obszarów mózgu ściśle określonych

funkcji.

Przyjęto, że poszczególnym polom mózgowym najprawdopodobniej odpowiadają różne funkcje mózgowe. Zasadniczym tylko problemem było to, iż w myśl różnych podziałów pól mózgowych powinna istnieć różna liczba funkcji mózgowych. Spośród różnych map cytoarchitektonicznych najbardziej popularna okazała się mapa Korbiniana Brodmanna (schemat pól Brodmanna -patrz: Gołąb, 1992, s. 28). Posługując się podziałem Brodmanna, stwierdzono, że w obszarze płata potylicznego pole korowe 17 stanowi taki obszar, którego uszkodzenie powoduje ubytki w polu widzenia po stronie przeciwnej, bez zaburzenia widzenia plamkowego. Sąsiednie pola 18, 19 – noszące nazwę pól kojarzeniowych – stanowią obszary, których drażnienie może powodować powstawanie bogatych wyobrażeń wzrokowych.

W piacie skroniowym pole 41 wiąże się z bezpośrednim odbiorem wrażeń słuchowych; uszkodzenie tego obszaru powoduje powstanie głuchoty korowej. Korowe obszary skroniowe sąsiadujące z tym polem wiążą się z interpretacją powstających bodźców słuchowych, przy czym obszary w lewej półkuli mózgu wiążą się zwykle z funkcjami mowy, a w prawej z funkcjami muzycznymi.

Znajdujące się w płacie czołowym pole 4 wyróżnia się bogactwem komórek piramidowych przy małej liczbie komórek ziarnistych (pola komórek piramido wych lub inaczej kora bezziarnista); drażnienie pola 4 wywołuje ruchy po przeciwnej stronie ciała. Ponieważ w polu 4 związek poszczególnych obszarów z odpowiednimi mięśniami jest bardzo ścisły, można wywoływać oddzielnie ruchy określonych mięśni kończyn górnych, kończyn dolnych, mięśni mimicznych twarzy. Na podstawie wielokrotnych badań stwierdzono, że korową reprezentację ruchową człowieka można przedstawić pod postacią homunkulusa, którego noga znajduje się po stronie przyśrodkowej półkuli mózgowej, kończyna górna – za lokalizacją tułowia i jest opuszczona na powierzchni wypukłej, a reprezentacja twarzy – jeszcze poniżej palców dłoni.

Połączenia biegnące na obwód z komórek piramidowych pola 4 zmierzają bezpośrednio do odpowiednich jąder nerwów czaszkowych lub jąder rdzenia. Jądra te określone zostały mianem wspólnej drogi końcowej, przez co rozumie się, że wychodzące z nich do mięśni obwodowych aksony nerwów ruchowych zawierają wszechstronnie uzgodnione polecenia pomiędzy układem piramido-wym a układem pozapiramidowym. Włączone są tu informacje wzrokowe z narządu równowagi, słuchu itp. Z tych jąder dopiero aksony zmierzają do odpowiednich mięśni twarzy lub kończyn.

Kierując się do przodu od pola 4, znaleźć można związane z nim pola przedruchowe pola 6 i dalej pole 8. Drażnienie pola 6 powoduje wykonywanie złożonych ruchów kończynami przeciwnymi. Znaczna część aksonów z okolicy przedruchowej (pole 6) zmierza do jąder podkorowych. Wymienia się tu połączenie ze skorupą i z gałką bladą. W gałce bladej droga rozdziela się na część prowadzącą do jądra niskowzgórzowego, skąd powraca do gałki bladej oraz na część włókien zdążających z gałki bladej przez pętlę soczewkowatą i jądra brzuszno-boczne wzgórza do kory mózgowej. Nie poznano dokładnie roli tych połączeń, wiadomo jednak, że uszkodzenie jądra niskowzgórzowego powoduje powstanie ruchów hemibalicznych, polegających na gwałtownym wyrzuceniu kończyn (prawych bądź lewych) ku przodowi, a następnie wykonywaniu nimi zamaszystych ruchów w bok (skręcających całe ciało).

Inna część aksonów zmierza z pola 6 przez skorupę do znajdujących się w konarach mózgu jąder zwanych istotą czarną. Z istoty czarnej połączenia zmierzają zwrotnie bezpośrednio do skorupy poprzez jądro ogoniaste. Ponadto istota czarna wysyła włókna zwrotne ku sobie samej poprzez jądro brzuszno-boczne wzgórza.

Rola tych połączeń również nie jest dokładnie znana, wiadomo wszelako, iż uszkodzenie istoty czarnej i jej połączeń ze skorupą prowadzi do ubytków dopaminy, co uzewnętrznia się objawami zespołu Parkinsona (por. Traczyk, 1989a). Do objawów zespołu Parkinsona należy zgarbiona sylwetka, szybkie przebieranie palcami – ruch podobny do liczenia pieniędzy, trudność w rozpoczęciu i zmianie kierunku marszu. Chory przed rozpoczęciem marszu musi przez chwilę przebierać nogami, a następnie po jego rozpoczęciu nie może się ani zatrzymać, ani też zmienić kierunku. Leczenie farmakologiczne zespołu Parkinsona sprowadza się do podawania brakującego mediatora, a leczenie neurochirurgiczne – mające na celu przywrócenie równowagi pomiędzy różnymi systemami motorycznymi zaburzonymi w tej chorobie – polega na niszczeniu gałki bladej lub części jądra brzuszno-bocznego wzgórza (Bidziński, 1988).

Przy uszkodzeniu struktur skorupy i jądra ogoniastego pojawiają się ruchy choreoatetotyczne – szybkie, nie skoordynowane ruchy mięśni twarzy i kończyn (ibid.).

Odpowiednio duże uszkodzenie struktur piramidowych – komórek piramidowych kory mózgu (pola 4, 6) lub ich aksonów – daje objawy ośrodkowego niedowładu piramidowego. Cechą charakterystyczną tego niedowładu jest to, iż (przy jednostronnym uszkodzeniu mózgu) ma on charakter połowiczny – obejmuje odpowiednią połowę ciała, tj. prawą lub lewą. W mniej sprawnej części ciała stwierdza się obniżenie siły mięśniowej, a na skutek przewagi pozostałych systemów motorycznych pojawia się wzmożenie napięcia mięśniowego typu piramidowego, wygórowanie odruchów fizjologicznych: odruchu skokowego, kolanowego czy promieniowego, ujawniają się odruchy atawistyczne Babińskiego, Rossolimo itp.

Uszkodzenia jąder nerwów czaszkowych i rdzeniowych lub biegnących od nich na obwód aksonów powodują porażenie lub niedowład obwodowy. Cechą charakterystyczną niedowładu obwodowego jest osłabienie siły mięśniowej, brak odruchów fizjologicznych i patologicznych oraz pojawienie się zaników mięśni.

Drażnienie pola 8 powoduje powstawanie skierowanych w bok ruchów gałek ocznych w stronę przeciwną do drażnionej półkuli mózgu, dlatego określa się je jako pole skojarzonego spojrzenia w bok. Funkcję pola 8 wiąże się też z dowolnie kierowaną uwagą (por. Malloy i Richardson, 1994). Pola czołowe 4, 6 i 8 są polami wiążącymi się z czynnościami dowolnymi. Znajdujące się w dolnym obszarze płata czołowego pole mózgowe 44 nazwane jest polem Broca, gdyż jego uszkodzenie powoduje powstawanie afazji motorycznej, zwanej także afazją Broca.

Specyficzne znaczenie przypisuje się dodatkowemu polu motorycznemu. Dodatkowe pole motoryczne tworzy niewielki obszar leżący po stronie przyśrodkowej płatów czołowych. W obszarze tym można, podobnie jak w polu 4, wykreślić homunkulusa ruchowego. Funkcja dodatkowego pola ruchowego jest interpretowana w kategoriach obszaru ważnego dla wykonywania ruchów uzależnionych od kontekstu wewnętrznego, a więc ruchów odmiennych od ruchów regulowanych przez system obszaru przedruchowego płatów czołowych, organizującego ruchy zależnie od ich kontekstu zewnętrznego (Sala i in., 1991).

Rozważa się związek kory mózgowej z bardziej złożonymi czynnościami psychicznymi. Obszar styku płatów mózgowych: potylicznego, ciemieniowego i skroniowego wiąże się z rozumieniem struktur gramatycznych, umiejętnością nazywania, funkcjami przestrzennymi.

Wyróżniono tzw. pola afazji. Z dolnym polem czołowym (pole 44) związano afazję motoryczną, zwaną afazją Broca, z okolicą czołowa górną – postać afazji dynamicznej, uniemożliwiającą linearną prezentację wypowiedzi słownych lub pisemnych, z okolicą skroniową – postać afazji skroniowej zwaną afazją Wernickego, a polegającą na upośledzeniu rozumienia słyszanych słów, z okolicą ciemieniową – afazję amnestyczną, tj. nieumiejętność posługiwania się nazwami. Objawem uszkodzenia okolicy skroniowo-ciemieniowo-potyłi-cznej jest utrata umiejętności rozumienia struktur gramatycznych i tym samym utrata rozumienia zdań złożonych.

W tak klarownie pomyślanej koncepcji lokalizacyjnej afazji stale przewijały się wątpliwości co do jej prawdziwości (por. Bogen i Bogen, 1976). Z czasem wątpliwości te nasiliły się, a w okresie powszechnego zastosowania komputerów do badania funkcji mózgowych powstał wyłom. Po wprowadzeniu badań komputerowych okazało się, iż obszary afazji mogą wykazywać znaczną zmienność lokalizacyjną (Murdoch, 1988). Opisano nawet typowe objawy afazji Broca po uszkodzeniu pola właściwego dla afazji Wernickego (Daffner i in., 1991). Dane te potwierdzają współcześnie szeroko akceptowany pogląd o złożonej i upośrednionej organizacji procesów psychicznych w mózgu.

 

 

UKŁAD PODWZGORZOWY, UKŁAD LIMBICZNY A PŁATY CZOŁOWE

Zainteresowanie układami podwzgórzowym i limbicznym wśród psychologów wynika z próby powiązania życia emocjonalno-popędowego z tymi strukturami.

W myśl koncepcji Konorskiego (1969), w strukturach podwzgórza można wyróżnić obszary związane z funkcjonowaniem systemów: głodu i nasycenia (Konorski, 1969, s. 30, 35, 40, 47; por także: Traczyk, 1982, s. 180-183), strachu i odprężenia, a także potrzeb seksualnych. Podsystemy te skonstruowane są piętrowo, tzn. w ten sposób, że czynności ośrodka niższego rzędu są kontrolowane przez ośrodek wyższego rzędu.

Czynność pokarmową kontroluje ośrodek głodu i ośrodek nasycenia. Uruchamianie ośrodka głodu czy też sytości ma się odbywać na zasadzie podrażnienia neuronów wrażliwych na poziom glukozy we krwi. Hamowanie łaknienia odbywać ma się za pośrednictwem uwalnianego do krwi trójpeptydu, wpływającego bezpośrednio na wydzielanie hormonów trzustkowych. Ośrodek głodu zlokalizowany jest w jądrze bocznym podwzgórza, podczas gdy ośrodek nasycenia w jądrze brzuszno-przyśrodkowym podwzgórza. Uważa się, że aktywacja tego obszaru bądź uszkodzenie obszarów głodu może odpowiadać za występowanie u ludzi zespołu anoreksji nerwowej. Podrażnienie ośrodka głodu lub uszkodzenie ośrodka nasycenia może powodować wystąpienie nadmiernego jedzenia – hiperfagii (bulimii). Na istnienie wyższego rzędu ośrodków głodu i nasycenia zwrócono uwagę na podstawie doświadczeń, w których okazywało się, że przy stosowaniu pokarmów niesmacznych z czasem eksperymentalnie wywołana u zwierząt hiperfagia ulega zmniejszeniu. Te wyższe ośrodki mieścić się mają w strukturach jądra migdałowatego. Ośrodki głodu i nasycenia mogą być uaktywniane za pośrednictwem:

a)    bodźców napływających z krwi i uruchamiających odpowiednie receptory wrażliwe na skład chemiczny krwi (chemoreceptory);

b)    bodźców napływających ze struktur przewodu pokarmowego;

c)    oddziaływania na zmysł wzroku, słuchu, smaku;

d)    zmiennych motywacyjnych.

Podobną (do opisanej wyżej) konstrukcję mają ośrodki strachu i odpręże-

–    _ Konorski (1969) lokalizuje niższe funkcjonalnie obszary w podwzgórzu, wyższe – w strukturach jądra migdałowatego. Ośrodki strachu są aktywowane n pośrednictwem bodźców bólowych lub zmiennych motywacyjnych. Ostatni p>: ;Iąd został potwierdzony przez wykrycie u zwierząt obszarów, których aktywacja wiąże się z wystąpieniem czystego strachu bez towarzyszenia mu aspe-

bólowego. Aktywowane przez ośrodki głodu, strachu czy pragnienia zacho-¿anie organizmu określa się mianem zachowania napędowego, podczas gdy -¿ktywnienie obszarów nasycenia czy relaksacji – jako uruchamianie mechani-: mów antynapędowych.

W myśl podobnych poglądów, wśród obszarów podwzgórzowych wyróżnia jię obszary termoregulacyjne oraz ośrodki rozrodcze, wpływające na ustrój za r rśrednictwem hormonów tropowych, które uruchamiając produkcję hormonów płciowych, wyzwalać mają odpowiednie popędy zachowania męskiego lub kobiecego.

J. Papez w 1937 r. na podstawie danych uzyskanych z zakresu anatomii porównawczej wysunął koncepcję centralnego mechanizmu emocjonalnego. Zdaniem Papeza podwzgórze, jądra przednie wzgórza i ich połączenia tworzą harmonijny mechanizm, który może stanowić anatomiczną podstawę funkcji emocjonalnych i uczestniczyć w emocjonalnej ekspresji (za: Livingston, 1969). W 1952 roku zostało wprowadzone pojęcie układu rąbkowego (limbicznego) na oznaczenie starych struktur mózgowych, nazwanych tak z racji ich brzeżnego położenia w okolicy styku półkul mózgowych z pniem mózgu. Miały one spełniać zasadniczą rolę w życiu emocjonalnym człowieka. Z czasem okazało się, że do struktur tych, prócz płatów węchowych, należą również znajdujące się daleko od nich niektóre jądra podkorowe – wśród nich jądra ciała migdałowatego, jądra przegrody, a także niektóre ośrodki śródmózgowia (za: Sadowski, 1973, s. 360). Następnie wprowadzono pojęcie obszarów paralimbicznych, do których zaliczono: tylny obszar podstawno-czołowej kory mózgowej, wyspę, biegun płata skroniowego, zakręt parahipokampalny, zakręt obręczy. Struktury paralimbicze w układzie nerwowym obejmują styk dwóch obszarów: obszaru regulującego przestrzeń wewnątrzosobniczą (struktury podwzgórzowe) i obszaru odpowiedzialnego za przestrzeń zewnątrzosobniczą (struktury nowej kory). Struktury paralimbiczne – jako miejsce styku przestrzeni wewnątrz- i zewnątrz-osobniczej – stanowią obszar interakcji wewnętrznych potrzeb organizmu z warunkami świata zewnętrznego. Mogą zatem wpływać pobudzająco lub hamująco na potrzeby wewnętrzne człowieka, nadawać odcień emocjonalny przeżyciom i ukierunkowywać – na podstawie swego doświadczenia – wewnętrzne popędy ku celom środowiskowym. Dlatego drażnienie tych struktur może wywoływać epizody lęku, wspomnienia zdarzeń, halucynacje wzrokowe (Druhach i Kelly, 1989). O udziale struktur układu limbicznego w zachowaniach emocjonalnych u ludzi świadczą również przypadki: zachowań agresywnych, ataków paniki, zaburzeń seksualnych obserwowanych przy uszkodzeniu okolic skroniowych mózgu i podstawno-czołowych (Miller i in., 1986; Volkow i Tancredi, 1987).

W. Nauta (1971) w swych rozważaniach dotyczących związku między wymiarami funkcjonalnymi a anatomicznymi mózgu przyjął, że najwyższym piętrem integrującym zachowanie człowieka są płaty czołowe. Łączą one w sobie elementy sprzężenia zwrotnego pomiędzy dwoma wielkimi systemami funkcjonalnymi. Wiążą korę potyliczną, ciemieniową i skroniową, z których płyną informacje wzrokowe, dotykowe i słuchowe ze świata zewnętrznego, z telencefa-licznym (kresomózgowiowym) układem limbicznym wraz z należącymi do niego strukturami podkorowymi – podwzgórzem, śródmózgowiem i między-mózgowiem, aktywującymi i warunkującymi zachowanie świadome.

Płaty czołowe, tworząc neokortykalną reprezentację układu limbicznego, modulują i monitorują limbiczne mechanizmy oraz systemy afektu i napędu. Struktury czołowe układu limbicznego odpowiadają za funkcje wewnętrzne organizmu człowieka, dlatego istnieje możliwość zaburzenia funkcji struktur układu limbicznego i podwzgórza poprzez uszkodzenie płatów czołowych. Następuje wtedy zaburzenie mechanizmów wewnętrznych, prowadzące do utraty wpływu środowiska zewnętrznego (za pośrednictwem nowej kory) na afektyw-ne i motywacyjne stany organizmu (zostaje wyeliminowana droga, za pomocą której nowa kora może wpływać na afektywne i motywacyjne stany – por. ibid.).

Uszkodzenie płatów czołowych nie niszczy całkowicie istniejących połączeń, lecz tylko znacznie upośledza ich funkcjonowanie (modulację), gdyż pozostają połączenia biegnące poprzez zakręt obręczy i zakręt parahipokampalny. Dzięki płatom czołowym człowiek może przewidywać (antycypować) behawioralnie afektywne odniesienia, tworzyć coś w rodzaju nawigacyjnych wskaźników zachowania, przeprowadzać antycypacyjną selekcję procesów intelektualnych i wprowadzać ich stabilizację (w czasie). Po operacji płatów czołowych obserwuje się utratę utrzymania nastawień. Stwierdza się niemożność dowolnej kontroli czynności ruchowych oraz nieumiejętność wykonania określonych poleceń (jest to utrata sterującej funkcji mowy, zaburzenie jawnego, otwartego zachowania – por. ibid.). Sulkowski (1983), podsumowując zasadnicze elementy teorii Nauty, odnosi układ siatkowaty do stanu świadomości człowieka, układ limbiczny do napędów i afektów, śródmózgowie do środowiska wewnętrznego, wtórną korę czuciową do świata zewnętrznego, a korę mo-toryczną do wewnętrznego zachowania motorycznego.

Współcześnie w strukturze płatów czołowych (Cummings, 1993) rozważa się istnienie pięciu różnych dużych kręgów funkcjonalnych (w każdym z nich wyróżnia się kręgi mniejsze). Idea ta powstała na podstawie znajomości przebiegu dróg nerwowych i faktu, że podobne zespoły ubytkowe mogą powstawać w przypadku uszkodzeń różnych obszarów mózgu. Wśród rozważanych kręgów wymienia się krąg motoryczny, rozpoczynający się w dodatkowym polu ruchowym i wzrokowo-rachowym oraz trzy inne kręgi: rozpoczynający się w korze grzbietowo-bocznej, boczno-podstawnej i w przednim zakręcie obręczy. Cechą kręgów jest to, że mają obszary zbieżne – wszystkie przechodzą przez gałkę bladą i wzgórze (choć przez ich różne części). Stąd też uszkodzenie miejsc wspólnych różnych kręgów ma prowadzić do powstawania zachodzących na siebie objawów ubytkowych. Tym samym przy uszkodzeniu różnych kręgów powstać mogą różne objawy. Uszkodzenie kręgu grzbietowo-bocznego prowadzi do zaburzenia funkcji wykonawczych, boczno-podstawnego – do roz-hamowania, zakrętu obręczy – do apatii. Depresja, mania, zachowania obsesyj-no-kompulsywne oraz zaburzenia funkcji ruchowych powstają w wyniku uszkodzenia kręgów podkorowych (będących elementami pięciu uprzednio wyróżnionych kręgów).

ZARYS STRUKTURY MÓZGU

Do najnowszej ewolucyjnie części mózgu należy tzw. kresomózgowie. W jej części korowej daje się wyodrębnić nową korę oraz starą korę. Nowa kora zajmuje powierzchnię wypukłą półkul mózgowych. Stara kora znajduje się w stopie hipokampa oraz tuż nad ciałem modzelowatym. W pobliżu starej kory zakrętu hipokampa usytuowana jest kora dawna. Jądra wzgórza i ciała prążkowane stanowią dawny mózg. Podobny podział na części: starą, dawną i nową daje się zauważyć i w innych strukturach układu nerwowego, na przykład w strukturach móżdżku. W związku z tym w rozważaniach dotyczących struktur mózgowych zaznacza się trójpodział anatomiczny na mózg dawny, stary i nowy. Istnienie w mózgu ludzkim różnych rozwojowo struktur, w tym szeroko akcentowanego podziału na mózg dawny, stary i nowy, sugeruje ważność pewnych etapów filogenetycznego rozwoju człowieka.

Generalnie, choć może nie w pełni słusznie, wiąże się nową korę ze zjawiskami intelektualnymi świadomymi, natomiast stary mózg – z procesami emocjonalnymi. Rola procesów intelektualnych świadomych polega na rozważnym podejmowaniu decyzji, rola zaś procesów emocjonalnych – na tworzeniu nastroju, tła, a więc klimatu sprzyjającego przeprowadzaniu określonych operacji intelektualnych.

MacLean (1958a), nawiązując do powyższego podziału, uważa, że stara kora jest nośnikiem obrazu świata zewnętrznego i wewnętrznego, zawartego w kategoriach odczuć emocjonalnych, natomiast nowa kora – nośnikiem jasnego obrazu myślowego ceraty . Ponieważ w mózgu istnieje interakcja różnych poziomów, dlatego emocje mogą ułatwiać lub pogarszać myślenie i odwrotnie: myśli mogą generować emocje. Zdaniem MacLeana podział ten oddaje trójstopniowe, choć w rzeczywistości przenikające się odbicie świata zewnętrznego i wewnętrznego. Ta przenikalność wyróżnionych odbić rzeczywistości stanowi jednocześnie przeszkodę do wyodrębnienia i analizy poszczególnych poziomów.

Ważną rolę w zachowaniu człowieka ma sprawować kora mózgowa typu mieszanego, w której wyspy kory starej otacza kora nowa; obszar ten znajduje się w zakręcie obręczy. Uważa się, że jest to miejsce styku zjawisk uświadomionych i nieuświadomionych (Delmas, 1975, s. 240-241).

Obszary ciemieniowe mózgu otrzymują informacje płynące z obwodu z receptorów skórnych. Obszary skroniowe uzyskują informacje z narządu słuchu, a potyliczne z narządu wzroku. Obszary czołowe (ruchowe) wysyłają natomiast sygnały na obwód do poszczególnych mięśni ciała.

Istnieje wiele wewnętrznych połączeń pomiędzy poszczególnymi obszarami półkul mózgowych. I tak:

1)    połączenia bardzo krótkie z sąsiednimi okolicami mózgu zapewniają komórki drobinowe; krótkie, przebiegające pomiędzy sąsiednimi zakrętami mózgu, mają kształt litery U, gdyż często biegną pod rowkami znajdującymi się na powierzchni mózgu;

2)    połączenia pomiędzy korą ruchową a czuciową korą ciemieniową, przebiegające pod rowkiem środkowym, służą do uzgadniania działań ruchowych z informacjami czuciowymi;

3)    połączenia pomiędzy obszarami ciemieniowo-potylicznymi a czołowymi drogą pęczka podłużnego górnego mają sprzyjać uzgadnianiu działań motory-cznych z informacjami wzrokowymi;

4)    połączenia pomiędzy okolicą potyliczną a biegunem płata skroniowego drogą pęczka podłużnego dolnego mają służyć uzgadnianiu informacji wzrokowych ze słuchowymi;

5)    połączenia pomiędzy płatem czołowym a płatem skroniowym drogą pęczków obręczy i haczykowatego mają stanowić bazę procesów emocjonalnych (por. Delmas, 1975, s. 251-253; Marciniak i Ziółkowski, 1992, s. 212-213).

Uzgadnianie informacji czuciowych biegnących z prawej ku lewej połowie półkuli mózgowej (oraz biegnących odwrotnie – z prawej półkuli mózgu ku lewej) następuje drogą tzw. spoideł, spośród których największe jest ciało modzelowate, łączące obie półkule, zarówno okolice jednoimienne (np. płat czołowy z drugim płatem czołowym), jak i różnoimienne, np. płat czołowy znajdujący się po jednej stronie z płatem skroniowym znajdującym się po drugiej)-

W bardzo rzadkich przypadkach można stwierdzić brak ciała modzelowa-tego – jest to wada rozwojowa układu nerwowego. U ludzi dotkniętych tym brakiem nie obserwuje się zdecydowanych manifestacji zewnętrznych tej wady. Ogromne zainteresowanie tą grupą ludzi wynika z badań eksperymentalnych wykonywanych u osób z przeciętym ciałem modzelowatym. Neurochirurgicznego przecięcia ciała modzelowatego dokonywano u osób leczonych z powodu nie poddających się farmakoterapii napadów padaczki. Wówczas to napady padaczki ograniczały się do jednej połowy ciała, malała także wyraźnie ich intensywność. Eksperymentalne dane uzyskane od osób z przeciętym ciałem modzełowatym stały się podstawą sformułowania koncepcji podwójnego mózgu, podwójnej świadomości, podwójnego myślenia itp., ujawniono bowiem w ten sposób możliwość odrębnego funkcjonowania lewej i prawej półkuli mózgu – posługiwania się przez nie jakby odrębnym językiem emocjonalnym i odrębną psychiką, odmiennym typem myślenia (Majkowski, 1968; Trąbka, 1968; Nowicki i Bilikiewicz 1976; Steuden, 1987).