BUDOWA KORY MÓZGOWEJ

W ośrodkowym układzie nerwowym aksony zgromadzone są w strukturach mieszczących się w zewnętrznych jego częściach, tj. w korze mózgu i w korze móżdżku oraz w skupieniach wewnątrz układu nerwowego, tzw. jądrach podkorowych, jądrach pnia mózgu, móżdżku, rdzenia itp. Całą resztę wypełniają włókna doprowadzające bodźce do komórek lub je odprowadzające. Na przekroju mózgu skupienia komórek nerwowych (kora mózgowa, kora móżdżku, jądra podkorowe) mają kolor szary, stąd nazywa się je substancją szarą. Skupienia włókien nerwowych (substancja biała) mają natomiast zabarwienie białe, nadane im przez znajdującą się na nich mielinę.

Podczas rozważań o strukturze kory mózgowej zwrócono uwagę na jej zróżnicowanie histologiczne (cytoarchitektoniczne). Zróżnicowanie kształtów poszczególnych neuronów stało się podstawą ich klasyfikacji. Wyróżnia się wiele rodzajów neuronów – komórki piramidowe, ziarniste, wrzecionowate, jednobiegunowe itp. Zróżnicowanie morfologiczne komórek nerwowych wiąże się z ich różną funkcją w układzie nerwowym, a także stanowi podstawę do wyróżnienia odpowiednich warstw komórek w korze mózgu.

W korze mózgu wyróżniono – licząc od zewnątrz – warstwę komórek drobinowych, ziarnistą zewnętrzną, małych komórek piramidowych, ziarnistą wewnętrzną, wielkich komórek piramidowych i warstwę komórek wrzecionowatych poradnia psychologiczna Elbląg . Stwierdzono dalej, że w znacznej części okolic mózgu kora mózgowa składa się z sześciu warstw, przy czym w okolicy ruchowej warstwy komórek piramidowych są szerokie, a warstwy komórek ziarnistych -ubogie. W okolicach kory ciemieniowej zachodzi sytuacja odwrotna – są to okolice ubogie w komórki piramidowe. W niektórych okolicach (stara kora) kora mózgowa jest jedynie dwuwarstwowa i zawiera komórki warstwy ziarnistej, odbierające informacje, oraz komórki warstw piramidowych, wysyłające informacje.

Pierwsza, powierzchniowa warstwa kory sześciowarstwowej komórek drobinowych umożliwia związek z bezpośrednio sąsiadującymi obszarami kory mózgowej. Z funkcją warstwy drugiej i czwartej kory mózgowej, warstw ziarnistej zewnętrznej i wewnętrznej, łączy się odbiór informacji, przy czym w warstwie drugiej następuje odbiór informacji z innych pobliskich warstw kory, natomiast w warstwie czwartej – informacji z dalszych okolic. Z warstwy trzeciej i piątej następuje emisja informacji, przy czym warstwa trzecia wysyła informacje do innych obszarów kory, a piąta do dalszych okolic – pnia mózgu, rdzenia kręgowego (Delmas, 1975, s. 202-205). Sprawne funkcjonowanie neuronów umożliwiają komórki glejowe, które zarówno pośredniczą w przekazywaniu do neuronów substancji odżywczych napływających naczyniami i odprowadzają do naczyń produkty przemiany materii, jak też stanowią struktury przestrzenne pomocne w usytuowaniu neuronów. Stanowią one też barierę – błonę glejową otaczającą układ nerwowy, tzw. barierę krew-mózg.

Na podstawie różnych kryteriów histologicznych, takich jak: grubość kory mózgowej w danym miejscu, zróżnicowanie morfologiczne komórek nerwowych tworzących ją, liczba warstw, jakie dających się wyróżnić z uwagi na układ komórek, przewaga określonego rodzaju komórek w danej warstwie, wzajemny stosunek grubości poszczególnych warstw iip, – opracowano szereg map histologicznych mózgu. W ten sposób powstały mapy cytoarchitektonicz-ne Campbella, Brodmanna, Economo itp. (za: Bochenek i Reicher, 1963, s. 354).

Mapy kory mózgowej stały się podstawą do sformułowania koncepcji ścisłej lokalizacji funkcji mózgowych. Koncepcje te opierały się na następujących danych:

–    histologicznym zróżnicowaniu poszczególnych obszarów mózgu ludzkiego,

–    faktach wskazujących na to, że ukształtowane pole mózgowe nie może ulec przekształceniu w inne, odmienne podczas życia jednostki,

–    przekonaniu, że różne struktury histologiczne muszą pociągać za sobą różne funkcje,

–    wyodrębnieniu w zachowaniu człowieka różnych, mniej lub bardziej rozwiniętych funkcji: pisania, czytania, chodzenia, które mogą być niezależnie od siebie zaburzone,

–    przyporządkowaniu do niektórych obszarów mózgu ściśle określonych

funkcji.

Przyjęto, że poszczególnym polom mózgowym najprawdopodobniej odpowiadają różne funkcje mózgowe. Zasadniczym tylko problemem było to, iż w myśl różnych podziałów pól mózgowych powinna istnieć różna liczba funkcji mózgowych. Spośród różnych map cytoarchitektonicznych najbardziej popularna okazała się mapa Korbiniana Brodmanna (schemat pól Brodmanna -patrz: Gołąb, 1992, s. 28). Posługując się podziałem Brodmanna, stwierdzono, że w obszarze płata potylicznego pole korowe 17 stanowi taki obszar, którego uszkodzenie powoduje ubytki w polu widzenia po stronie przeciwnej, bez zaburzenia widzenia plamkowego. Sąsiednie pola 18, 19 – noszące nazwę pól kojarzeniowych – stanowią obszary, których drażnienie może powodować powstawanie bogatych wyobrażeń wzrokowych.

W piacie skroniowym pole 41 wiąże się z bezpośrednim odbiorem wrażeń słuchowych; uszkodzenie tego obszaru powoduje powstanie głuchoty korowej. Korowe obszary skroniowe sąsiadujące z tym polem wiążą się z interpretacją powstających bodźców słuchowych, przy czym obszary w lewej półkuli mózgu wiążą się zwykle z funkcjami mowy, a w prawej z funkcjami muzycznymi.

Znajdujące się w płacie czołowym pole 4 wyróżnia się bogactwem komórek piramidowych przy małej liczbie komórek ziarnistych (pola komórek piramido wych lub inaczej kora bezziarnista); drażnienie pola 4 wywołuje ruchy po przeciwnej stronie ciała. Ponieważ w polu 4 związek poszczególnych obszarów z odpowiednimi mięśniami jest bardzo ścisły, można wywoływać oddzielnie ruchy określonych mięśni kończyn górnych, kończyn dolnych, mięśni mimicznych twarzy. Na podstawie wielokrotnych badań stwierdzono, że korową reprezentację ruchową człowieka można przedstawić pod postacią homunkulusa, którego noga znajduje się po stronie przyśrodkowej półkuli mózgowej, kończyna górna – za lokalizacją tułowia i jest opuszczona na powierzchni wypukłej, a reprezentacja twarzy – jeszcze poniżej palców dłoni.

Połączenia biegnące na obwód z komórek piramidowych pola 4 zmierzają bezpośrednio do odpowiednich jąder nerwów czaszkowych lub jąder rdzenia. Jądra te określone zostały mianem wspólnej drogi końcowej, przez co rozumie się, że wychodzące z nich do mięśni obwodowych aksony nerwów ruchowych zawierają wszechstronnie uzgodnione polecenia pomiędzy układem piramido-wym a układem pozapiramidowym. Włączone są tu informacje wzrokowe z narządu równowagi, słuchu itp. Z tych jąder dopiero aksony zmierzają do odpowiednich mięśni twarzy lub kończyn.

Kierując się do przodu od pola 4, znaleźć można związane z nim pola przedruchowe pola 6 i dalej pole 8. Drażnienie pola 6 powoduje wykonywanie złożonych ruchów kończynami przeciwnymi. Znaczna część aksonów z okolicy przedruchowej (pole 6) zmierza do jąder podkorowych. Wymienia się tu połączenie ze skorupą i z gałką bladą. W gałce bladej droga rozdziela się na część prowadzącą do jądra niskowzgórzowego, skąd powraca do gałki bladej oraz na część włókien zdążających z gałki bladej przez pętlę soczewkowatą i jądra brzuszno-boczne wzgórza do kory mózgowej. Nie poznano dokładnie roli tych połączeń, wiadomo jednak, że uszkodzenie jądra niskowzgórzowego powoduje powstanie ruchów hemibalicznych, polegających na gwałtownym wyrzuceniu kończyn (prawych bądź lewych) ku przodowi, a następnie wykonywaniu nimi zamaszystych ruchów w bok (skręcających całe ciało).

Inna część aksonów zmierza z pola 6 przez skorupę do znajdujących się w konarach mózgu jąder zwanych istotą czarną. Z istoty czarnej połączenia zmierzają zwrotnie bezpośrednio do skorupy poprzez jądro ogoniaste. Ponadto istota czarna wysyła włókna zwrotne ku sobie samej poprzez jądro brzuszno-boczne wzgórza.

Rola tych połączeń również nie jest dokładnie znana, wiadomo wszelako, iż uszkodzenie istoty czarnej i jej połączeń ze skorupą prowadzi do ubytków dopaminy, co uzewnętrznia się objawami zespołu Parkinsona (por. Traczyk, 1989a). Do objawów zespołu Parkinsona należy zgarbiona sylwetka, szybkie przebieranie palcami – ruch podobny do liczenia pieniędzy, trudność w rozpoczęciu i zmianie kierunku marszu. Chory przed rozpoczęciem marszu musi przez chwilę przebierać nogami, a następnie po jego rozpoczęciu nie może się ani zatrzymać, ani też zmienić kierunku. Leczenie farmakologiczne zespołu Parkinsona sprowadza się do podawania brakującego mediatora, a leczenie neurochirurgiczne – mające na celu przywrócenie równowagi pomiędzy różnymi systemami motorycznymi zaburzonymi w tej chorobie – polega na niszczeniu gałki bladej lub części jądra brzuszno-bocznego wzgórza (Bidziński, 1988).

Przy uszkodzeniu struktur skorupy i jądra ogoniastego pojawiają się ruchy choreoatetotyczne – szybkie, nie skoordynowane ruchy mięśni twarzy i kończyn (ibid.).

Odpowiednio duże uszkodzenie struktur piramidowych – komórek piramidowych kory mózgu (pola 4, 6) lub ich aksonów – daje objawy ośrodkowego niedowładu piramidowego. Cechą charakterystyczną tego niedowładu jest to, iż (przy jednostronnym uszkodzeniu mózgu) ma on charakter połowiczny – obejmuje odpowiednią połowę ciała, tj. prawą lub lewą. W mniej sprawnej części ciała stwierdza się obniżenie siły mięśniowej, a na skutek przewagi pozostałych systemów motorycznych pojawia się wzmożenie napięcia mięśniowego typu piramidowego, wygórowanie odruchów fizjologicznych: odruchu skokowego, kolanowego czy promieniowego, ujawniają się odruchy atawistyczne Babińskiego, Rossolimo itp.

Uszkodzenia jąder nerwów czaszkowych i rdzeniowych lub biegnących od nich na obwód aksonów powodują porażenie lub niedowład obwodowy. Cechą charakterystyczną niedowładu obwodowego jest osłabienie siły mięśniowej, brak odruchów fizjologicznych i patologicznych oraz pojawienie się zaników mięśni.

Drażnienie pola 8 powoduje powstawanie skierowanych w bok ruchów gałek ocznych w stronę przeciwną do drażnionej półkuli mózgu, dlatego określa się je jako pole skojarzonego spojrzenia w bok. Funkcję pola 8 wiąże się też z dowolnie kierowaną uwagą (por. Malloy i Richardson, 1994). Pola czołowe 4, 6 i 8 są polami wiążącymi się z czynnościami dowolnymi. Znajdujące się w dolnym obszarze płata czołowego pole mózgowe 44 nazwane jest polem Broca, gdyż jego uszkodzenie powoduje powstawanie afazji motorycznej, zwanej także afazją Broca.

Specyficzne znaczenie przypisuje się dodatkowemu polu motorycznemu. Dodatkowe pole motoryczne tworzy niewielki obszar leżący po stronie przyśrodkowej płatów czołowych. W obszarze tym można, podobnie jak w polu 4, wykreślić homunkulusa ruchowego. Funkcja dodatkowego pola ruchowego jest interpretowana w kategoriach obszaru ważnego dla wykonywania ruchów uzależnionych od kontekstu wewnętrznego, a więc ruchów odmiennych od ruchów regulowanych przez system obszaru przedruchowego płatów czołowych, organizującego ruchy zależnie od ich kontekstu zewnętrznego (Sala i in., 1991).

Rozważa się związek kory mózgowej z bardziej złożonymi czynnościami psychicznymi. Obszar styku płatów mózgowych: potylicznego, ciemieniowego i skroniowego wiąże się z rozumieniem struktur gramatycznych, umiejętnością nazywania, funkcjami przestrzennymi.

Wyróżniono tzw. pola afazji. Z dolnym polem czołowym (pole 44) związano afazję motoryczną, zwaną afazją Broca, z okolicą czołowa górną – postać afazji dynamicznej, uniemożliwiającą linearną prezentację wypowiedzi słownych lub pisemnych, z okolicą skroniową – postać afazji skroniowej zwaną afazją Wernickego, a polegającą na upośledzeniu rozumienia słyszanych słów, z okolicą ciemieniową – afazję amnestyczną, tj. nieumiejętność posługiwania się nazwami. Objawem uszkodzenia okolicy skroniowo-ciemieniowo-potyłi-cznej jest utrata umiejętności rozumienia struktur gramatycznych i tym samym utrata rozumienia zdań złożonych.

W tak klarownie pomyślanej koncepcji lokalizacyjnej afazji stale przewijały się wątpliwości co do jej prawdziwości (por. Bogen i Bogen, 1976). Z czasem wątpliwości te nasiliły się, a w okresie powszechnego zastosowania komputerów do badania funkcji mózgowych powstał wyłom. Po wprowadzeniu badań komputerowych okazało się, iż obszary afazji mogą wykazywać znaczną zmienność lokalizacyjną (Murdoch, 1988). Opisano nawet typowe objawy afazji Broca po uszkodzeniu pola właściwego dla afazji Wernickego (Daffner i in., 1991). Dane te potwierdzają współcześnie szeroko akceptowany pogląd o złożonej i upośrednionej organizacji procesów psychicznych w mózgu.

 

 

Advertisements

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s